Gastrulacja – co to jest? Przebieg rozwoju zarodka u człowieka i zwierząt

Rozwój ludzi i zwierząt to bardzo skomplikowany proces. Jednak to właśnie dzięki wielu etapom może dojść do pełnego wykształcenia się organizmu. Jednym z nich jest gastrulacja – można powiedzieć, że jest to jeden z najważniejszych etapów rozwoju. Dzięki niej jednowarstwowy zarodek jest w stanie przekształcić się w bardziej złożoną, wielowarstwową strukturę, określaną mianem gastruli. Tworzą się wówczas trzy główne warstwy komórek, z których następnie powstają tkanki, narządy i całe układy.

Co to jest gastrulacja?

Gastrulacja u człowieka i zwierząt to faza w rozwoju zarodka, która następuje po bruzdkowaniu. W efekcie dochodzi do powstania gastruli – stadium rozwoju zarodkowego u ludzi i większości zwierząt. Zbudowana jest ona z dwóch lub trzech warstw komórek (piszemy o tym w dalszej części artykułu). Gastrulacja polega na przemieszczaniu się komórek z powierzchni zarodka do jego wnętrza. 

Podczas gastrulacji grupują się komórki, które pełnią zbliżone funkcje w organizmie. Celem tego procesu jest produkcja listków zarodkowych i wspomniana już gastrula (czyli przejście do stadium dwu- lub trzywarstwowego) z pojedynczej warstwy blastuli (ze stadium jednowarstwowego). To właśnie podczas gastrulacji dochodzi do powstania fundamentu, na bazie którego będą tworzyły się w żywym organizmie setki zróżnicowanych komórek.

Gastrulacja – jak przebiega?

Gastrulacja może odbywać się na kilka sposobów. Oto one. 

1. Rozrastanie się komórek – jest to proces, który w większości przypadków kończy się epibolią. Jest to rodzaj ruchu gastrulacyjnego polegającego na rozrastaniu się warstwy komórkowej, w wyniku czego dochodzi do obrastania, a więc pokrywania innej warstwy. Epibolia zazwyczaj występuje jako proces, który uzupełnia inne sposoby gastrulacji, pojawiające się np. u płazów. Proces ten jest możliwy poprzez: 

• dzielenie się komórek, 
• spłaszczanie się komórek, 
• interkalację – wysuwanie się komórek z jednej warstwy oraz implementowanie pomiędzy komórki drugiej warstwy; 

2. Rozsunięcie się komórek (kawitację); 

3. Zmiana pozycji komórek lub warstwy komórek poprzez: 

• inwolucję – w tym procesie blastoderma, czyli ściana blastuli się zawija (wpukla) pod spód blastocelu, a komórki przemieszczają się po jego powierzchni zewnętrznej, 
• delaminację – w tym przypadku wszystkie komórki jednowarstwowej blastuli dzielą się wzdłuż powierzchni, która jest równoległa do powierzchni blastuli – to z kolei sprawia, że tworzy się druga warstwa komórek (etap dwuwarstwowej gastruli), 
• inwaginację – proces ten określa się również mianem „embolii”, „wklęśnięcia”, „wpuklenia”; chodzi w nim o wpuklenie do wnętrza blastuli komórek bieguna wegetatywnego, a więc fragmentu komórki jajowej; w następnej kolejności dochodzi do zbliżenia tych komórek do otaczających je komórek bieguna animalnego (jest to fragment komórki jajowej, która zawiera małą ilość materiału odżywczego) – w efekcie powstaje dwuwarstwowa gastrula; warto tutaj zaznaczyć, że gastrulacja przez inwaginację odbywa się w zarodkach, w których stężenie żółtka jest stosunkowo niskie, oraz zawierających niewielkie ilości tworzących postać celoblastuli, 
• migrację komórek (z powierzchni do wnętrza zarodka), 
• rozciąganie zbieżne – chodzi tu o bardzo złożone kombinacje rozmaitych ruchów komórek, 
• wymodelowanie (przekształcanie, transformację) – związane jest z rozpraszaniem się komórek (które się chaotycznie układają) i układaniem się ich w warstwach.

W większości przypadków gastrulacja składa się z kombinacji różnych wyżej wymienionych sposobów.

W pierwszej fazie gastrulacji dochodzi do wytworzenia 2 warstw: 

• zewnętrznej (epiblastu), 
• wewnętrznej (hipoblastu). 

W drugiej jej fazie powstają 3 listki zarodkowe, które następnie przekształcają się w różne narządy oraz tkanki ciała: 

• listek zewnętrzny (ektoderma) – powstaje najpierw, z niego rozwija się nabłonek jelita przedniego i tylnego, pokrycie ciała, ośrodkowy i obwodowy układ nerwowy, siatkówka oka i inne narządy zmysłów; podczas embriogenezy różnicuje się na ektodermę powierzchniową i neuroektodermę, ta druga różnicuje się z kolei na grzebienie nerwowe oraz cewkę nerwową; 
• listek wewnętrzny (endoderma) – powstaje potem, wykształca się z niego środkowy fragment układu trawiennego, a u zwierząt wyżej uorganizowanych – gruczoły przewodu pokarmowego, nabłonek płuc, tchawica, płuca, krtań, cewka moczowa, pęcherz moczowy, gruczoł krokowy, a także niektóre gruczoły dokrewne (tarczyca i przytarczyce);  wykształcenie wszystkich elementów jest możliwe dzięki temu, że endoderma różnicuje się na nabłonki, które wyścielają od wewnątrz drogi oddechowe i przewód pokarmowy (wraz z niektórymi gruczołami); 
• listek środkowy (mezoderma) – powstaje pod koniec gastrulacji (u niektórych organizmów), formują się z niego wszystkie typy tkanek łącznych, nabłonek błony surowiczej, u człowieka również mięśnie gładkie, mięśnie prążkowane, większość układu sercowo-naczyniowego, kości, komórki szpiku kostnego i krwi, układ wydalniczy, narządy rozrodcze, somatyczne części gonad; komórki mezodermy są niezwykle plastyczne i ulegają licznym podziałom – w pewnym momencie różnicują się one na osteoblasty (w przypadku tkanki kostnej), fibroblasty (w przypadku tkanki łącznej) oraz chondroblasty (w przypadku tkanki chrzęstnej). 

Ssaki należą do trójwarstwowców, ponieważ powstają u nich wszystkie trzy listki. Podobnie działa gastrulacja u człowieka, który – bądź co bądź – także jest ssakiem. Natomiast zwierzęta, u których rozwijają się tylko dwa listki, należą do dwuwarstwowców.

Kiedy rozwija się gastrulacja?

Gastrulacja to proces, który następuje w rozwoju zarodkowym – powiedzmy sobie jednak nieco więcej na ten temat. Na początku, po zapłodnieniu, powstaje zygota, która ulega procesowi bruzdkowania, czyli licznym podziałom komórkowym, w wyniku czego dochodzi do powstania stadium blastuli – wczesnego stadium rozwoju zarodkowego tkankowców. Ta z kolei zostaje zagnieżdżona w endometrium macicy. To właśnie wtedy rozpoczyna się proces gastrulacji, który trwa – mniej więcej – od 11. do 21. dnia rozwoju zarodkowego.

Gastrulacja u człowieka

Gastrulacja u człowieka zachodzi poprzez wspomnianą już delaminację. Związana jest ona z tworzeniem z komórek węzła środkowego warstwy dolnej (endodermy) oraz warstwy górnej (ektodermy). Pomiędzy nimi wykształca się z kolei mezoderma. Z warstw endo- i z mezodermalnej tworzą się omocznia i łożysko omoczniowe, natomiast z ektodermalnej wykształca się owodnia. 

Źródła: 

1. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK554394/ (dostęp: 18.07.2022). 
2. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8128527/ (dostęp: 18.07.2022).